- 田近 英一, 2011: 大気の進化46億年 O2とCO2 — 酸素と二酸化炭素の不思議な関係 (知りたいサイエンス 102)。技術評論社, 231 pp. ISBN 978-4-7741-4794-0.
2011年9月に出た本で、わたしは2012年1月に買って、ときどき参照しているのだが、読書メモをまだ書いていなかった。
田近さんは、地球ができた初期から(ただし海洋と大気ができてから)の気候の歴史、とくに氷のひろがりと大気中の二酸化炭素量の変遷を研究してきた。その話題については『地球環境46億年の大変動史』 (田近 2009 b)などの著作がある。そのうちとくに地球が赤道付近まで氷で覆われてしまった「全球凍結」あるいは「snowball earth」と呼ばれる事態があったこと、そして地球はどのようにしてその事態から抜け出したと考えられているかは、『進化する地球惑星システム』(東京大学 地球惑星システム科学講座, 2004年)の田近さん執筆の第5章や、『凍った地球』(田近 2009 a)に書かれている。
本書は、その話題と、地球大気中の酸素(O2)の変遷の話が組み合わさる。酸素分子は他の惑星大気にはほとんどなく、地球大気にあるのは光合成をする生物が酸素を出しているからにちがいない。そこで、酸素の話は生物の進化の話と切り離せない。本書は、大気の話題に関連するという切り口で、生物の進化の歴史をふくむ。新しい研究成果を紹介し、従来の定説をうちけしているところもある。ただし、本書執筆からいままでにも学問の進展によって認識が変化したところもあると思って読む必要があると思う。
以下、わたしの読みかたによる要点のぬき書き。
本書は6つの章からなっている。
第1章 「地球大気の不思議 — 酸素と二酸化炭素、その起源」。
惑星大気に酸素があったとしても、酸素は岩石圏の鉄や硫黄などと化合して大気から失われてしまう。地球大気中に酸素があるのは、酸素が、光合成をする生物によって、つくられつづけているからだ。
二酸化炭素は、いまの量でも、地球の温度をきめるうえで重要な働きをしているのだが、金星や火星で大気の主成分となっているのにくらべると、だいぶ少ない。
惑星どうしの比較や、大気の変遷を考えるうえでは、大気だけでなく、海水やそれにとけているもの、岩塩として存在する塩素、石灰岩などの炭酸塩として存在する炭素などをまとめて「揮発性物質」として考えたほうがよい。
太陽系のもとになった原始太陽系円盤には、水素・ヘリウムを主成分とする気体もあったはずだが、太陽からの距離にして地球あたりでは、気体は地球形成までに失われた。地球の原始大気は、固体として集積したものからの脱ガスでできたものだ。ただし、アルゴンの同位体などの情報から、脱ガスの大部分は地球の初期におこり、小部分だけが長期的に継続していることがわかった。
第2章 「二酸化炭素からみた気候変動史」。
気候の状態(平均地表温度で代表させる)は、太陽から届く放射、地球がそれを反射する割合(アルベド)、それに、地球放射を吸収・射出する温室効果気体の量によって決まる。アルベドを変える主役は雪氷、温室効果を変える主役は二酸化炭素だ。
温室効果がないと、いまの太陽放射量でも、地球は氷に覆われているはずだ。さらに、太陽物理の理論から、地球形成初期の太陽放射はいまよりも少なかったと考えられている。しかし地球には液体の海があった。それは温室効果で説明可能だ。たとえば、二酸化炭素が多かったということはありそうだ。ただし、その後、二酸化炭素は減ってきたのだが、ちょうど海が存在できるように調節されているのか?
二酸化炭素は火山ガスとして地球内部から出てくる。大気と海洋をあわせた系(おもに海洋)での二酸化炭素の平均滞在時間は50万年だ(現存量と、火山ガスが出てくるrateとのわりざん)。大気海洋系から二酸化炭素が失われるしくみは、化学風化、うまり炭酸をふくむ水が鉱物をとかすことだ。とけたイオンが海底で炭酸塩鉱物として沈殿すると、炭素の半分は二酸化炭素として大気にもどるが、半分は堆積物へ行く。風化は温度が高いほど速く進む。このことが、温度と大気中の二酸化炭素濃度に、負のフィードバックをもたらしている。
地球の歴史の証拠を調べると、億年、百万年、万年のいずれの時間スケールでも、二酸化炭素濃度と温度は正の相関がある。二酸化炭素から温度へは温室効果がある。温度から二酸化炭素への因果関係もありそうだが、そのなかみは個別に検討しないとわからない。【なお、本書では「氷河期」ということばが時間スケールを限定しないで使われていて、多くの場合は億年スケールの氷河時代のことをさしているようだ。わたしは「氷河時代」としておきたい。】
第3章 「酸素からみた生命進化史」。
無生物の光化学反応だけで酸素ができるとすると、大気中の濃度は現在の千億分の1以下だ。いまのような高い酸素濃度を維持するには、大量供給が必要だ。実際には大量供給とともに大量消費もあって動的にほぼ一定の濃度を維持している。
生物の光合成には、酸素を発生するものと発生しないものがある。大部分の光合成細菌は、光化学系 I と II の一方のシステムだけをもち、酸素を発生しない。両方のシステムをもち、酸素を発生するのは、シアノバクテリアが最初と考えられている。
シアノバクテリアがいつからあらわれたかはまだよくわからない。比較的有力な説は、バイオマーカーとされる有機物 2-メチルホパンによって、27億年まえまたは24.5億年まえ。(35億年まえの証拠とされたものはまちがいであり、ストロマトライトはあてにならない。)
大気中に酸素があらわれた証拠は、赤色土層や縞状鉄鉱床などがある。(ただし縞状鉄鉱床は酸素濃度が高くなくてもできるしくみもありうる。)
24.5億年まえに酸素濃度が現在の10万分の1をこえたと考えられている。硫黄同位体の質量に依存しない分別は紫外線によっておこるのだが、そのシグナルが見られなくなった。
22.2-20.6億年まえに大量の酸素が大気中に放出された。炭素同位体の(質量に依存する)分別からわかる。大気・海洋から軽い炭素同位体が選択的に有機物に移り、環境に重い同位体が多くなった。
酸素がふえるまえの地球上の生物の主役は嫌気性(酸素がない環境に適応した)の古細菌および真正細菌だった。酸素がふえたことによって、主役が好気性(酸素がある環境に適応した)生物に入れかわった。真核生物のほとんどは好気性だ。(例外的に無酸素条件でも生存可能なものがいる。) 真核生物がもつミトコンドリアは、好気性細菌を細胞内共生させたものだと考えられている。真核生物は酸素をつかって、細胞膜を補強するステロールもつくる。また有害な活性酸素を分解する酵素をもつ。
約6億年まえ、酸素濃度は現在と近いレベルになり、多細胞動物が出現した。両者の間には必然的な関係がありそうだ。酸素呼吸でエネルギーを得られるようになった、体を支えるコラーゲンを合成できるようになった、などの要因が考えられる。
5.8億年まえにはエディアカラ生物群が出現した。
5.42億年まえ(カンブリア紀のはじめ)から殻や骨格などのかたい組織をもつ動物が出現した。「カンブリア爆発」といわれる。
カンブリア紀中期、バージェス動物群が出現したころ、酸素濃度は高く、気候は温暖だったが、炭素同位体比をみると、炭素循環ははげしく変動していたらしい。
第4章 「全球凍結と酸素濃度上昇の謎」。
氷河性堆積物が当時の赤道付近にも分布する。これを説明するのに、カーシュビンク(Kirshvink)は “snowball earth” (全球凍結) 仮説を出した。
今では、全球凍結は、22.2億年まえ、7億年まえ、6.5億年まえの3回あったと考えられている。
全球凍結が終わったのは、二酸化炭素による温室効果が強まったからだと考えられる。二酸化炭素は、全球凍結中も火山活動によって供給されるが、化学風化による消費は進まないので、大気中にたまるのだ。
22億年まえの全球凍結のあとに真核生物が出現し、6.5億年まえの全球凍結のあとに多細胞動物が出現した。全球凍結と生物進化とは関係がありそうだ。全球凍結のあいだに生物(とくに光合成生物)が生きのびられる場所は、たぶん温泉のようなところに限られており、凍結解消後に生存可能な世界がひろがったことも重要だろう。それにくわえて、酸素濃度も重要だろう。
22億年まえの全球凍結のあと、南アフリカのカラハリのマンガン鉱床ができた。カナダのヒューロニアン累層群でも、カラハリほど濃集していないが、層が厚いので、同じくらいの量のマンガンが堆積している。これは大気中酸素濃度が高いことを示唆する。
カーシュビンクは次のような因果関係を考えている。
シアノバクテリアの出現 → 酸素発生 → 大気中のメタンの酸化 → 寒冷化 → 全球凍結。
全球融解 → 深層のリンが湧昇(マンガンも湧昇) → 富栄養化 → シアノバクテリア増殖 → 酸素濃度高い (マンガンが酸化・沈殿)。
炭素循環はどう変化しただろうか。炭酸塩岩が形成された時期はかぎられている。しかし、炭酸塩岩でない砂岩にも、有機物の炭素はある。ただし0.01%程度だ。その炭素同位体比を分析すると、2段階の低下が見られた。化学組成をあわせてみると、軽い炭素の供給とともに、大陸の風化がおきた。超温暖化とみられる。軽い炭素の供給と温暖化の両方をおこしうる原因の有力候補は、メタンハイドレートの崩壊だ。
なお、7億年まえの全球凍結が終わったあと、ひさしぶりに縞状鉄鉱床が形成された。海洋表層で、深層から湧昇した鉄(2価)イオンと大気からの酸素が出会ったのだ。
地球上で、われわれ人類にいたるような生物の進化がおきたのは、地球の環境がおだやかに維持されたからではなく、全球凍結をふくむ激変のおかげなのかもしれない。
第5章 「酸素と二酸化炭素の変動史」。
酸素と二酸化炭素は関連して変動している。しかし、二酸化炭素の変動は主として、火山活動・化学風化・炭酸カルシウムの沈殿による。酸素の変動も、炭素だけでなく硫黄の循環の影響も受ける。深海底では、有機物が硫酸イオンによって酸化分解される。その結果、黄鉄鉱ができる。このとき酸素は大気中にのこる。黄鉄鉱が風化するとき酸素が消費される。
3億年まえ(石炭紀後期)、二酸化炭素濃度が低下し、酸素濃度が上昇した。これは、大森林が形成され、その植物体が湿地帯に埋没して石炭になったからだと考えられる(ただし、あとの節も参照)。
古生代以来の地球史のうちには、オルドビス紀/シルル紀、デボン紀後期、ペルム紀/三畳紀、三畳紀/ジュラ紀、白亜紀/古第三紀の5回の大量絶滅があった。
オルドビス紀末の大量絶滅を考える。オルドビス紀のあいだに生物が多様化した。二酸化炭素濃度は現在の20倍と推定される。温暖だったにちがいない。それが突然崩壊する。寒冷化か? 酸素濃度低下か?
植物の上陸が可能になったのは酸素濃度が上昇して成層圏オゾン層が形成されたからだという説(バークナー、マーシャル 1965年)は正しくないらしい。Kasting (1987年)によれば、紫外線をさえぎるには20億年まえの酸素濃度でじゅうぶんだ。
最初に上陸したのはバクテリアや菌類、そして、藻類と菌類の共生した地衣類、ついでコケ植物などが続いた。動物は、シルル紀から節足動物、デボン紀から脊椎動物が上陸した。ただし、脊椎動物については、約4億年まえのデボン紀に原始的な両生類が見られるが、約3.5億年まえの石炭紀初期までのあいだに空白がある。大気中の酸素濃度が低下して、動物の最初の陸上進出は失敗、あらためて進出したと考えられる(ウォードとバーナーの説)。
陸上の土壌は、岩石が細かくくだかれた粒子だ。植物の根や微生物が、土壌を安定化させている。土壌が安定化すると、化学風化作用の効率が高まるので、大気中の二酸化炭素が減る。石炭紀後期の寒冷化には、有機物の埋没にくわえて、この原因が働いたと考えられている。【土壌が物理的に侵食されにくくなることが、化学的風化をつよめ、結果として岩石圏の物質の動きを速めるというのは、直観的にわかりにくいのだが、そういうものなのだろう。】
石炭紀ごろには昆虫が巨大化している。昆虫のからだの大きさの限界は、酸素を拡散でとりこむことによって制約されており、酸素濃度が高ければ大きくなれたのだ。
ペルム紀/三畳紀(古生代/中生代)境界の生物大絶滅は史上最大のものだった。原因はまだ確定していない。ウォードとバーナーは酸素濃度低下を主張した。陸上の生物の絶滅については、Kumpが、海の硫酸還元菌がつくる硫化水素が大気にもれだしたという説を出している。
中生代、とくにジュラ紀には、酸素濃度が低くなった。ただし、ジュラ紀にも森林火災はあったので、大気中の濃度は13～15%以上あったはずだ。
鳥類の呼吸器は、気嚢というシステムをもつ。哺乳類の肺とちがって、空気の流れが一方向になり、呼気と吸気がまざらない。これは低い酸素濃度に適応している。恐竜のうち鳥類に近い系統の「獣脚類」にも、気嚢をもっていたものがいた。
ジュラ紀後期から白亜紀前期は、あまり温暖ではなかった。
酸素濃度は、白亜紀なかばから上昇した。
白亜紀なかば(1億年まえごろ)は超温暖だった。赤道と極の温度差が小さく、北極海の表層水温も、海洋深層水温も、いまとくらべると非常に高かった。二酸化炭素濃度が高かった。二酸化炭素を供給する火成活動が活発だったからだ。新しいプレートの形成が活発でプレート運動が速かったのにくわえて、おそらくマントル深部からのスーパープルームによって、大規模な溶岩台地(海台)が形成された。
白亜紀には被子植物がひろがった。それは土壌の風化効率を高め、大気中二酸化炭素濃度を低下させ、新生代の寒冷化の原因になったと考えられる。
第6章 「地球の運命と第2の地球」。
地球は将来どうなるか。
太陽の放射がふえてゆく。二酸化炭素濃度の低下にはかぎりがあるので、いまから15億年後から海が失われはじめ(「湿潤温室状態」)、10億年かけて海が消滅する。
そのまえに、二酸化炭素濃度の低下で、10億年後ごろに、光合成が不可能になる。
なお、地球の場合は何十億年もあとになるが、惑星内部の冷却によって、火山活動が停止し、二酸化炭素が出てこなくなることによる、生命の存在可能な状態の終わりかたもある。
太陽系外で、生命がすむことが可能な場所(habitable zone)はどこにあるか。ひとまず、それは液体の水が存在する条件と同じだと考える。
【本書よりもあとに出たものだが、阿部 豊 (2015) 『生命の星の条件を探る』の本が、この議論をくわしくしている。】
Habitable zoneの高温側限界は、暴走温室で海がなくなることだ。
低温側限界としては、二酸化炭素の雲ができると太陽放射を反射するので低温になってしまうという考えがあった。しかし二酸化炭素の雲には温室効果もあって、そちらが大きいらしい。そうすると、火星は habitable zone 内になりそうだ。
生命の存在条件は、habitable zone内にあるだけではじゅうぶんではない。炭素循環によって大気中の二酸化炭素がたもたれていることが必要だ。
地球では陸があるから陸での風化反応で二酸化炭素が固体地球に吸収されるが、海だけの惑星ではどうなるか? 海底での風化反応があればじゅうぶんだろうか? 【ここの議論は「よくわかっていない」というものになっている。】
地球ではプレートテクトニクスがあるから火成活動で二酸化炭素が連続的に供給されているが、ホットスポット型の火成活動では、間欠的になってしまうだろう。【ここの本書の論調はプレートテクトニクスが必要というものになっている。】
文献
- 阿部 豊, 2015: 生命の星の条件を探る。文藝春秋。[読書メモ]
- 田近 英一, 2009 a: 凍った地球 — スノーボールアースと生命進化 (新潮選書)。 新潮社。[読書ノート]
- 田近 英一, 2009 b: 地球環境46億年の大変動史 (DOJIN選書)。 化学同人。[読書ノート]
- 東京大学 地球惑星システム科学講座 編, 2004: 進化する地球惑星システム。東京大学出版会。[読書メモ]
折り返しのあとにくわしい目次をつける。
== 目次 ==
はじめに
CONTENTS
第1章 地球大気の不思議 — 酸素と二酸化炭素、その起源
– 1-1 酸素はどこからきてどこへいくのか
– – 酸素は “ない”。これが普通
– – 酸素が大気の主成分 — “特異” な惑星
– – “特異” な惑星が見つかれば….
– – 時間の壁
– – 生命の歴史を変えた物質
– 1-2 二酸化炭素はどこからきてどこへいくのか
– – 多いのが普通? 二酸化炭素
– – 低下の一途を辿った二酸化炭素
– – 地球の気候を司る物質
– 1-3 大気はいつどうやってできたのか?
– – 大気はいつから存在していたのか?
– – “たまたま” 気体であるもの = 大気?
– – いたるところに大気の名残
– – 大気は火山ガスの賜物?
– 1-4 地球の誕生と大気の起源
– – 太陽系形成のシナリオ
– – 原始大気は脱ガス大気
– – アルゴン40が多いのには理由がある
– – “特別な” 脱ガスのシナリオ
第2章 二酸化炭素からみた気候変動史
– 2-1 気候はどのように決まるか
– – 気候決定の要素(1) — 「太陽放射」と「惑星アルベド」
– – 気候決定の要素(2) — 「温室効果ガス」
– – 3つの要素の組み合わせ = 気候の決定
– 2-2 温室効果がないと地球は凍りつく
– – 温室効果をゼロにすると….
– – 温室効果ガスの主役 — 二酸化炭素
– – アイスアルベド・フィードバックとは?
– 2-3 太陽と地球と二酸化炭素
– – かつての太陽
– – 暗いけど凍らない = 二酸化炭素が多い、という推論
– – 浮かび上がる問題 — そんなに都合よくいくものなのか?
– 2-4 炭素循環のシステム
– – 炭素循環(1) — 放出からの50万年
– – 炭素循環(2) — 50万年後の二酸化炭素
– 2-5 炭素循環と二酸化炭素濃度
– – 炭酸が溶かし、最後は海底へ
– – 精妙なる負のフィードバック
– 2-6 温暖期と氷河期
– – 二酸化炭素濃度のゆらぎと気候の変動
– – 増えれば暖かく、減れば寒く、という傾向
– – 注意すべき点 — 両者の因果関係
第3章 酸素からみた生命進化史
– 3-1 酸素は生物がつくった
– – 1000億分の1以下
– – 高レベル維持には大量供給が必須
– – 大量供給、そして大量消費
– 3-2 酸素発生型光合成はいかに獲得されたのか?
– – 光合成のシステム
– – 酸素発生型光合成と酸素非発生型光合成
– – なぜ、光化学系 I と II の両方を持つ生物が生まれたのか?
– 3-3 酸素はいつから増えたのか?
– – 鉱物が教えてくれる酸素濃度の歴史
– – 24.5億年まえに10万分の1を突破?
– 3-4 シアノバクテリアが酸素をつくった
– – シアノバクテリアはいつ生まれたか?
– – 決め手にはならないストロマトライト
– 3-5 酸素嫌いの生物と酸素なしには生きられない生物
– – 酸素が嫌いな太古からの生物
– – “発酵” でエネルギーを得る嫌気性生物
– – 主役の交代 — 逃げ出した嫌気性生物
– – 酸素を克服した好気性生物
– 3-6 動物の誕生
– – 酸素濃度の上昇と多細胞生物
– – 体を支えるコラーゲン
– – エディアカラ生物
– – カンブリア爆発
– – “奇妙な” バージェス動物群の生物たち
第4章 全球凍結と酸素濃度上昇の謎
– 4-1 全球凍結イベントとは何か?
– – 全球凍結と生物進化の謎
– – 全球凍結の根拠
– – 超寒冷化から超温暖化へ
– – 縞状鉄鉱床形成の謎
– – 3回も凍りついていた地球
– 4-2 全球凍結と生物進化
– – スノーボールアースを生き抜いた生物
– – 全球凍結は生物進化の引き金なのか?
– – 酸素濃度というキーワード
– 4-3 全球凍結直後に酸素濃度が上昇?
– – 凍結と酸素濃度の関係は?
– – カーシュビンクの仮説
– – マンガン鉱床を求めて
– 4-4 全球凍結と酸素濃度上昇の深まる謎
– – 大酸化イベントの証拠は?
– – 炭素同位体比を手がかりに
– – メタンハイドレートの崩壊
– – 世界的な現象であった証拠と “常識” の転覆
第5章 酸素と二酸化炭素の変動史
– 5-1 酸素と二酸化炭素の関係
– – 循環する酸素と二酸化炭素
– – 約3億年前の大変動
– 5-2 生物の陸上進出
– – 過去5回の大量絶滅
– – 大量絶滅の原因は?
– – 植物の上陸は酸素濃度の上昇と関係があるか?
– – 最初に上陸したのはバクテリアや菌類
– – その後の上陸者たち
– – 「ローマーの空白」は酸素濃度の低下が招いた?
– 5-3 酸素濃度の上昇と昆虫の巨大化
– – 陸上植物がもたらした土壌の安定
– – 土壌の安定が招いた氷河時代
– – 有機物の埋没も氷河期の原因
– – 高濃度の酸素が促した巨大昆虫の出現
– 5-4 酸素濃度の低下と恐竜の出現
– – 史上最大の大絶滅
– – 大気に影響される海の酸素濃度
– – 陸の生物を絶滅させたのは?
– – 森林火災が証明する酸素濃度
– – 低かったジュラ紀の酸素濃度
– – 鳥類の気嚢システム
– – 恐竜から現れた鳥
– – 低酸素が気嚢システムを生み出した?
– 5-5 恐竜の時代は超温暖だった
– – 北極が凍りついていなかった白亜紀
– – 中生代の気温変化
– – 超温暖化をもたらした原因
– – 被子植物の与えた影響
第6章 地球の運命と第2の地球
– 6-1 地球環境はどうなるのか?
– – 地球温暖化はどうなるか?
– – 生物の未来はあと10億年
– – 遠い未来の地球環境
– 6-2 太陽系外惑星とハビタブルゾーン
– – 生命のすむ惑星存在の可能性
– – 二酸化炭素と酸素が生命存在のカギを握る
– 6-3 暴走温室効果とは何か?
– – 水蒸気大気には限界がある
– – そして温度は暴走する
– – ハビタブルゾーンの限界
– 6-4 二酸化炭素の雲
– – ハビタブルゾーンの外側限界
– – 二酸化炭素の雲
– – ハビタブルゾーンの連続性
– 6-5 二酸化炭素と海
– – “ハビタブル” である条件
– – 海惑星の炭素循環
– – 地球のような惑星誕生の可能性
– – 二酸化炭素の連続的供給
– 6-6 酸素と生命の存在
– – 地球外生命の存在を探る方法
– – 反射スペクトルに植物の影響がみられるか
– 6-7 宇宙に第2の地球はあるか?
– – 質量で決まる星の一生
– – スペクトル型から探る生命の存在
– – 惑星自身の寿命
– – 惑星の多様性
参考文献
索引