池谷 仙之、北里 洋 (2004) 地球生物学 — 地球と生命の進化

  • 池谷 仙之[のりゆき]、北里 洋, 2004: 地球生物学 — 地球と生命の進化。東京大学出版会, 228 pp. ISBN 4-13-062711-2.

2004年2月に出た、大学教科書的な本。

わたしは2018年6月、地学概論の授業の、地球の歴史をあつかうところの参考になる本をさがしていた。古生代・中生代・新生代という時代区分は、生物、とくに動物[注]の種類の変遷にもとづいているので、化石からわかる古生物の話にもふれる必要がある。しかし、古生物そのものを論じた本ではわたしの教材にしくい。大気・海洋環境の変遷との関係で古生物を論じた本がほしい。

  • [注] 「古生代」に相当する英語は paleozoic で「動物」を意味する “zo-” がはいっている。もし植物を重視すると、時代区分の時期はちがうものになる。

そういう本がなかなか見つからなかったのだが、大学の図書館でこれを見つけた。本屋の店頭では見つかりにくかったのだが、地球科学だけでも横5 m以上にわたる棚をもつ大きな本屋の地球科学全般のところにあった。(この題名だと生物学の棚に置く本屋もあるのだろうが、わたしはそこまで見にいかない。)

著者たちは古生物学者で、池谷氏は甲殻類のうちの「介形虫」、北里氏は有孔虫をおもな対象としてきた。著者たちがつとめていた静岡大学理学部では、1995-2003年度のあいだ、生物学と地球科学の組織が統合されて「生物地球環境科学科」となっていた。文部省の大学政策の朝令暮改のなかで、このときは「学科」の規模が小さいところは統合せよという指令がふってきて、地方大学の地学は、物理・化学・生物のいずれかと統合する必要があり、静岡大学は生物をえらんだのだ。しかし、著者たち、古生物の研究のために類縁の原生生物の飼育にもとりこんでいた古生物学者(2人だけではなかったらしい)はこの機会を積極的にとられて、実質的な「生物地球環境科学」をつくろうと奮闘したのだ。本書はその中で著者たちが担当した複数の科目の授業内容にもとづいている。本書の執筆分担は、地層と海洋を北里氏、生物と進化を池谷氏となっている。ただし、本書ができるまでには池谷氏は定年退職し(のち2010年に亡くなった)、北里氏は海洋研究開発機構に異動した(のち2017年からは東京海洋大学の特任教授となった)。【わたしは海洋研究開発機構で北里氏と会っているが、残念ながら本書のような話題の話はしなかった。】

ここから、地学概論の授業を準備していたわたしが要点と思ったところの抜き書きと、多少の感想や意見。(わたしの感想や意見がおもになる部分は「【…】」の形にした。)

「はじめに」で、本書の目標を「生命の歴史と地球の歴史とを通史として概観したうえで、生物と地球がいかに密接にかかわりながら進化・変遷をとげてきたのかを明らかにすることである。」としている。【ここで、生物の進化、地球の「変遷」はよいとして、地球が「進化」していると言っているのか、もしそうだとすればそれはどういう意味かは、明確にされていない。】

第1章は序論。
1.1節「時間の概念」。生物個体の1世代あたりの時間と地球システムにおける諸過程の継続時間、斉一説(現在主義)と激変説(天変地異説)、自然現象の速度(たとえば静岡大学の立地する有度丘陵の隆起速度)、地球の自転速度の変化(4億年まえには1年が400日だった)。
1.2節。地球という惑星は液体の水が存在できる特殊な条件(惑星の質量、太陽からの距離)にあること。
1.3節。固体地球の動き。プレートテクトニクス、大陸の離合集散、プルームテクトニクス。
1.4節「地球環境問題」。地球温暖化、オゾン層破壊や汚染の問題、人間活動が生物種絶滅をもたらしていること。

第2章「地球の誕生」。太陽系形成論にもとづく、地球の形成、大気・海洋・大陸の起源。

第3章「地球の年齢」。岩石の年代は、放射同位体の崩壊にもとづいて、同位体分析によって知ることができる。ただし地球形成初期の岩石は残っておらず、地球の年齢は、隕石(のうち初期の状態を残していると思われるもの)が地球と同時にできたという仮定にもとづくものだ。

第4章「地球史を記録する地層」。
4.1節「地層の形成」。地層とは何か。(物理的・化学的)風化によって砕屑物粒子ができる。それが水によって浸食・運搬・堆積する。堆積物が押しつぶされてすきまがなくなるとともに(生物の殻などが溶解してできた)炭酸カルシウムや二酸化ケイ素が沈殿して粒子どうしを結びつけて、かたい堆積岩になる。

4.2節「地層の生成環境を読み取る」。地層は、陸上か水中か、酸化還元状態、流速やその変化などの堆積環境を反映している。
地層の、岩相、化学成分、同位体、化石の生物種、構造、化学成分組成などから、古環境 (たとえば海の場合、海底地形、水深、水温、塩分、溶存酸素量など)を推定する。そこではふつう、斉一観にもとづき、現存する生物と環境との相関関係から類推する。

第5章「生命を記録する化石」。
化石とは過去の生物が残した痕跡である。(原理的には最近でもよいが、ふつうは1万年以上まえのものをさす。) 生物体が生物的・化学的・機械的破壊をまぬかれて残るのは条件にめぐまれたときである。化石は、嵐のようなイベントを記録していることもあるし、年周期・日周期・潮汐などの規則的な変動を記録していることもある。年代を示す「示準化石」に適したもの、環境を示す「示相化石」に適したものがある。いずれにしても、生物は化石となった場所に生きていたのか、あとで運ばれたのかに注意が必要だ。古生物の形態と生態の復元推定が試みられているが、近縁の生物がのこっていない場合はむずかしい。

第6章「地質時代と編年」。
地層や化石が、年単位や日単位の時間目盛りをもつことも、ときにはある。しかし、地層から歴史を知るおもな方法は、地域の地層の相互関係を地質図などの形で表現し、地層が下から上に積み重なってでき、それから傾斜・断層・侵食などの変形を受けた過程を、復元推定していくことである。

相対年代区分が、代(era)、紀(epoch)、世(epoch)、期(age)という階層構造で決められている。

地層の編年に使われる方法には、化石によって地層を時間的に区分すること、化石によって地層を対比すること、火山灰層や隕石衝突でできたテクタイトなどの鍵層によって地層を対比すること、海進・海退からなる堆積輪廻を認識すること、などがある。

第7章「生命の起源」。
地球上の生命の主要部品は、DNA、たんぱく質、脂質である。DNAの4塩基が共通なので、祖先は単一だろう。

原始大気の成分は火山ガスに近いと推定されている。その中で放電などによって無機的にアミノ酸や核酸塩基などの合成されることは可能だ。なお、隕石からもアミノ酸や核酸塩基が検出されている。

生命前駆物質は自己複製能力をもつRNAだったと推測される。また、細胞にさきだつものとして、有機分子でできた膜で包まれた、Oparinのいうコアセルベートができただろう。

最初の生物は原核生物で、酸素を必要とせず火山噴出口などの高温で強い酸性の環境で生きられる、硫黄細菌のような細菌だっただろう。硫化水素をエネルギー源とする化学合成細菌が早く成立しただろう。

約35億年まえに、原核生物は真正細菌と古細菌に分岐した。

第8章「先カンブリア時代の世界」。
分子状酸素のほとんどない環境で、まず従属栄養細菌 (有機物からエネルギーをとりだす)、次に化学合成細菌 (硫化水素や水素の酸化還元エネルギーを利用する)、それから光合成細菌 (光のエネルギーを利用する) が出現したと考えられる。

27億年前までには、二酸化炭素を利用し酸素を発生する光合成細菌であるシアノバクテリアがふえて、酸素は嫌気性(酸素のない環境に適応した)細菌の大量絶滅をもたらした。また酸素は海水中の鉄イオンと化合して縞状鉄鉱床をつくった。

真核生物は、21億年まえにあらわれ、15-14億年まえから多くなった。嫌気性の古細菌を宿主として、細胞内に好気性の真正細菌をミトコンドリアとして、また(緑色植物のばあいは)シアノバクテリアを葉緑体として、共生させたものと考えられる。酸素呼吸がエネルギー生成効率が高いので多細胞化が可能になった。オゾン層が形成されて紫外線をさえぎったことも、生物にとって好都合だった。

5.7億年まえ【本書ではヴェンド紀(Vendian)とされているが2006年にエディアカラ紀(Ediacaran)と決められた】に、エディアカラ生物群が出現した。数cmから最大1 mのシート状で、かたい殻や骨格は発達していなかった。これが多細胞生物か群体かはまだ不明である。
しかし、多細胞生物と思われる生痕化石は8億年まえからある。

第9章「古生代」。
5.4億年まえからのカンブリア紀に、多細胞生物が急激に発達した。殻(初期のものはリン酸塩、それから炭酸塩)をもった生物も多く出現した。捕食生物が出現し、捕食をのがれるための進化もすすんだと考えられる。サンゴなどの造礁生物も発達した。脊索動物ピカイアも出現している。

オルドビス紀には、脊索動物から脊椎動物が進化した。魚類のうちヤツメウナギに比較的近い無顎類だった。

シルル紀には、オゾン層形成に助けられて、生物の陸上への進出がはじまった。初期の陸上植物は「クックソニア」やコケ類などで、維管束はまだ発達していなかった。動物としては多足類や昆虫などの節足動物がいた。

デボン紀には、海では魚類が発展した。現在の種類につながる硬骨魚類・軟骨魚類や、かたい甲をもつ板皮類がいた。陸では維管束をもつシダ植物が茂った。魚類の一部が肺魚となって上陸し、両生類も出現した。

石炭紀には超大陸があり、気候は北半球では熱帯性、南半球では寒冷だった【本書の記述はこのようなのだが、わたしはこれがありうるか疑問。】シダ植物が繁栄し、高さ数十メートルの森林をつくった。植物遺体が分解されにくく、泥炭から石炭になった。大気中の酸素濃度は高く(現在の2倍か?)、昆虫が巨大化した。裸子植物も出現したが、古生代のうちはまだ優勢ではなかった。爬虫類も出現した。

ペルム紀になると、北半球では乾燥化、南半球では寒冷化(大規模な氷河の出現)が進んで、森林は衰退した。

ペルム紀末には地球史上最大と考えられる生物大量絶滅があった。隕石衝突の証拠はない。寒冷化・海退・溶存酸素量低下がおきた。筋書きとしては、マントルプルーム → 大規模火山活動 → エアロゾル → 光合成停止・酸性雨 などが考えられている。

第10章「中生代」。
中生代には、熱帯の海ではアンモナイト、ベレムナイト、サンゴなどが繁栄した。陸上植物は、裸子植物(イチョウ、ソテツ、松のなかま)がおもだったが、白亜紀には被子植物がおもになった。陸上動物は、爬虫類、とくに恐竜(竜盤類と鳥盤類)が栄えた。哺乳類、鳥類も出現した。

被子植物は、ジュラ紀に出現しているが、広がったのは白亜紀で、白亜紀末には植生の80%をしめた。裸子植物は針葉樹として寒冷地域に適応した。

白亜紀中期には、海洋(深層)無酸素事件が5回おこったといわれる。海底で、有機物を多く含む黒色泥岩が形成された。これは石油の主要な起源でもある。
海洋プレート生産速度が速く、海底がもりあがり、海進がおこり、浅い海は有機物生産が活発で、水が深層に届くまでに酸素を奪った。さらに、深層水は塩分濃度の高い低緯度で沈みこんだ水だったので、温度が高く、貧酸素になりやすかった。海洋プレート生産速度が大きかった原因は、マントルの底からのホットプルーム上昇と考えられている。

中生代の終わりには、恐竜のほか、ベレムナイト、アンモナイト、イノセラムス、原歯二枚貝などの分類群が絶滅した。生態的地位があき、それまで少数派であった哺乳類などが適応放散した。
この大量絶滅の原因は隕石衝突だと考えられている。
しかし、恐竜の衰退は一度に起きたのではなく、白亜紀後期にわたっておきていた。恐竜は、植物界が被子植物から裸子植物に変わったことや、気温の低下に、適応するのがむずかしかったのだろう。

第11章「新生代」。
新生代には哺乳類の適応放散がおきた。暁新世に出現した種類の多くは古第三紀のうちに絶滅した。始新世に出現した種類の多くは現存している。植物は被子植物が優勢で、そのうち双子葉植物が多様化した。

【わたしは、多田(1991)のように、新生代全体としての寒冷化と氷の増加の傾向をのべるべきだと思うのだが、本書ではすぐに時代別・地域別のトピックに向かっている。】

大陸の離合集散によって生物分布が変わった。

  • 350万年まえ、パナマ地峡が形成された。これによって、南北アメリカの動物相の混合がおきた。反面、太平洋と大西洋の浮遊性有孔虫類が別々に進化するようになった。
  • 南極環流が形成され、極域での深層水形成、南極氷床の形成がはじまった。
  • ヒマラヤ山脈が形成された。アジアモンスーンが始まった。そのまえはアジアはもっと乾燥していた【この記述は納得がいかない。亜熱帯高気圧の緯度帯にかぎればありそうだが、温帯はむしろ高い山がないほうが温帯低気圧活動で雨がふったはず。】モンスーン地帯は高温多湿だったが、それが岩石の風化を促進し、大気の二酸化炭素減少、そして全地球の気候寒冷化をもたらした。【わたしは、モンスーンと結びつける必要はなく、山の隆起で侵食されやすくなったことでよいと思う。】
  • 新第三紀になって、ヨーロッパとアフリカが地続きになり、動物が相互に移動した。
  • オーストラリアと東南アジアの間は多島海で、生物相は漸移的になった。

1500万年まえから1400万年まえ、西南日本・東北日本がそれぞれ移動・回転し、日本海が形成された。(これに関連した古地理と生物相の変化の話があって、日本の地層や化石を見る人にとっては重要なのだと思うが、ここでは省略する。)

1200万年まえごろから全球的寒冷化がおこり、350万年まえまでには北半球にも氷床が形成された。200万年まえまでには北大西洋深層水が形成されるようになった。

暁新世末(5498-5493万年まえ)に、海洋中層・深層の底生有孔虫の35-50%が絶滅する事件があった。炭素と酸素の同位体比をもとに、メタンハイドレート分解→メタン噴出(→大気中で二酸化炭素に変わる)→温室効果強化、というすじがきが考えられている。ジュラ紀にも類似の事件があったらしい。

600-500万年まえ(Messinian期)、地中海はひあがっていて、蒸発岩の石膏や岩塩が形成されていた。植生は、平原(いまの海底)は塩性沼地、大陸斜面などは亜熱帯・温帯の森林・草原、現在の沿岸部が山岳帯の針葉樹林と推定されている。【現在の沿岸部は、盆地底からの比高が2-3 kmあっても、海抜ではあまり高くないので、針葉樹林になった条件は単純でないと思うが、出典である Hsü 1992を見ないとよくわからない。】 鮮新世には大西洋から水がはいって海にもどった。

第12章「第四紀」。
本書執筆時の定義では、第四紀のはじまりは 181万年まえ、地磁気の Olduvai event の終わりだった。【2009年に、259万年まえに変更された。】

おもに氷期サイクルと、氷河と海との質量配分によって海面が変化する「氷河性海面変動」の話が続く。

完新世の海面変動。【「縄文海進」が日本の高海面期であるのはよいのだが、世界の高海面期と考えていたのは今の科学的知見から見ればまちがっていたと言ってよいと思う。海面変化曲線が1970年代のもので、そのおもな出典である杉村(1977)は発想としては古びていない文献だが、2004年の本のデータの出典としては古すぎると思う。また4000年まえを「弥生時代に相当」としているが、これは瞬間的なかんちがいだろう。】完新世のうちで日本沿岸の貝類の分布が1000年間に1000 km拡大・縮小した。【おそらく水温変化を反映するのだろうが、これも日本付近と同調するところが世界のなかでどのくらいひろがっているか要注意だと思った。】

完新世の日本海の環境変遷については、北里氏も共著者であるObaほか(1991)の論文にしたがって論じている。3.0-1.4万年まえに日本海の深海は無酸素状態となった。

12.3節は人類の進化の話。内容の紹介は省略する。
その最後の部分には、現代の人類が地球表面を大きく変えており、食料の限界もあり、宇宙に進出するのか、絶滅するのか? というような話もある。

第13章「生命の多様性」。生物の進化に関する総論。「おわりに」によれば、もっと長くなるべきものを短縮して1章におさめたものだそうだ。ここでは、わたしの気にかかったところだけメモをとった。

進化とは「世代を経て受け継がれていく性質が変化していくこと」とされている。単純なものから複雑なものへ、とはかぎらない。複雑なもののほうが高等とはかぎらない。(世代交代の早い細菌のほうが進化しているかもしれない。)

この章での「進化」は、Darwinの自然選択による進化論、Mendel遺伝学、突然変異論、集団遺伝学を基礎とした進化総合説でいうものである。【「地球の進化」はべつに考える必要がある。】

漸進的進化観と断続平衡説については、新しい種の形成は小個体群でおきやすく、それが分布域をひろげて大個体群を形成すると進化は停滞する、と考えている。

生物の「種」の概念としては、「交配可能」「遺伝的に連続した集団」というものもあるが、古生物の種は、たいてい、形態の類似性によるしかなく、分類の理論的基盤はない。それでも、分類結果は、進化をさぐる材料を提供する。

文献

  • K. J. Hsü, 1992: Challenger at Sea: A Ship that Revolutionized Earth Science. Princeton University Press.
  • [同、日本語版] ケネス・シュー 著, 高柳 洋吉 訳, 1999: 地球科学に革命を起こした船 — グローマー・チャレンジャー号。東海大学出版会。[わたしはどちらの版もまだ読んでいない。]
  • T. Oba, M. Kato, H. Kitazato, I. Koizumi, A. Omura, T. Sakai and T. Tanimura, 1991: Paleoenvironmental changes in the Japan Sea during the last 85,000 years. Paleoceanography, 6: 499-518.
  • 杉村 新, 1977: 氷と陸と海。科学, 47: 749-755.
  • 多田 隆治, 1991: 新生代における表層環境変化。 地学雑誌, 100: 937 – 950. doi: 10.5026/jgeography.100.6_937

折り返しのあとにくわしい目次をつける。

== 目次 ==
はじめに
目次
1. 現代の地球観
– 1.1 時間の概念
– – (1) 自然現象の経過時間
– – (2) 過去の自然現象
– – Box-1 斉一説
– – (3) 自然現象の起こる速度
– – (4) 時間は不変か
– 1.2 奇跡の星
– – (1) 宇宙のなかの地球
– – (2) 地球の位置づけ
– 1.3 動く大地
– – (1) 大陸は移動する
– – (2) プレート・テクトニクスとは
– – (3) 海陸分布
– – (4) プルーム・テクトニクス
– 1.4 地球環境問題
– – (1) 地球の温暖化
– – (2) 地球環境の破壊
– – Box-2 アース・デー (地球の日)
– – (3) 現生生物の大量絶滅
2. 地球の誕生
– 2.1 宇宙と惑星の進化
– – (1) 原始太陽系の形成
– – (2) 元素の起源と進化
– 2.2 初期の地球環境
– – (1) 原始地球の形成
– – (2) 地球の大きさとかたち
– – (3) 地球の層構造
– 2.3 大気・海洋・大陸の起源
– – (1) 原始大気
– – (2) 原始海洋
– – Box-3 海水熱水噴出孔
– – (3) 大陸の形成
3. 地球の年齢
– 3.1 地球は何歳か
– – (1) 月・惑星・隕石の年齢
– – (2) 地球の年齢
– – (3) 最古の岩石とその年代
– 3.2 放射年代の測定
– – (1) 放射時計
– – (2) 放射年代測定法
4. 地球史を記録する地層
– 4.1 地層の形成
– – (1) 砕屑物粒子の形成
– – (2) 砕屑物粒子の浸食・運搬・堆積
– – (3) 堆積物から堆積岩へ
– 4.2 地層の生成環境を読み取る
– – (1) 堆積環境と地層
– – (2) 地層にはなにが残されているのか
– – (3) 古環境解析
5. 生命を記録する化石
– 5.1 化石とは
– – (1) 化石の定義
– – (2) 生きた化石
– 5.2 化石はどのようにして保存されるか
– – (1) 化石化作用
– – (2) 記録書としての化石
– 5.3 化石からなにが読み取れるか
– – (1) 示準化石と示相化石
– – (2) 古生物の復元
– – Box-4 キュヴィエ
6. 地質時代と編年
– 6.1 過去の時間経過を読み取る
– – (1) 記録計としての地層
– – (2) 地層を時間の順に並べる
– – Box-5 地層累重の法則
– – (3) 地質図の意味
– 6.2 地質時代の区分
– – (1) 基準となる地層
– – (2) 地質年代区分
– 6.3 地層の対比と相対年代の決定
– – (1) 化石による地層の区分
– – (2) 鍵層
– – (3) 地層と層序
7. 生命の起源
– 7.1 化学進化から生物進化へ
– – (1) 生命体をつくる部品
– – (2) 化学進化
– – (3) 生命前駆物質の合成
– – (4) 細胞の起源
– 7.2 生命の誕生
– – (1) 初期の生命体
– – (2) 地球外生命の痕跡
8. 先カンブリア時代の世界
– 8.1 原核生物の出現
– – (1) 化学合成細菌と光合成細菌
– – (2) 光合成による酸素の蓄積
– – Box-6 ストロマトライト
– – (3) 縞状鉄鉱層はなにを語るか
– 8.2 細胞内共生による進化
– – (1) 真核生物
– – (2) 酸素呼吸のはじまり
– – (3) ミトコンドリアと葉緑体
– 8.3 多細胞生物の出現
– – (1) エディアカラ生物群
– – (2) 先カンブリア時代の生痕化石
9. 古生代 — 三葉虫の時代
– 9.1 多細胞生物の大爆発
– – (1) カンブリア紀
– – (2) 殻をもった生物の出現
– – Box-7 造礁生物
– – (3) 生物の大爆発
– – Box-8 バージェス頁岩動物群
– 9.2 脊椎動物の出現
– – (1) オルドビス紀
– – (2) 脊椎動物の骨格の進化
– 9.3 海から陸への進出
– – (1) シルル紀
– – (2) デボン紀
– – (3) 魚類の進化
– – (4) 脊椎動物の上陸作戦
– 9.4 超大陸パンゲア
– – (1) 石炭紀
– – (2) 裸子植物の出現
– – (3) ペルム紀の生物大量絶滅
10. 中生代 — 爬虫類の時代
– 10.1 三畳紀の陸上生物
– – (1) 哺乳類の祖先
– – (2) 恐竜の出現
– 10.2 ジュラ紀
– – (1) 恐竜の繁栄
– – (2) 鳥類の出現
– 10.3 白亜紀
– – (1) 顕花植物の出現
– – (2) 白亜紀の海洋生物
– 10.4 テチス海と海洋環境
– – (1) 遠洋性堆積物
– – Box-9 テチス海
– – (2) 海洋無酸素事件
– 10.5 生物の大量絶滅
– – (1) 恐竜時代の終焉
– – (2) 大量絶滅の原因
11. 新生代 — 哺乳類の時代
– 11.1 プレートと生物地理
– – (1) 生物の分布
– – (2) テチス海とヒマラヤ山脈
– – (3) プレートの収束と陸橋の形成
– 11.2 日本列島の形成
– – (1) 日本海の拡大
– – (2) 縁海の海洋構造
– – (3) 新第三紀の日本列島の古地理
– – (4) 伊豆半島の衝突
– 11.3 気候変化と生物
– – (1) 北半球氷床の出現
– – (2) 暁新世末の絶滅事件
– – (3) 干上がった地中海
– – Box-10 統合国際深海掘削計画
12. 第四紀 — 人類の時代
– 12.1 氷河期
– – (1) 更新世
– – (2) ミランコヴィッチの周期
– – (3) 短い周期の気候変動
– – (4) 氷河性海水準変動
– 12.2 後氷期
– – (1) 完新世
– – (2) 縄文海進と弥生の海退
– – (3) フランドリアン小氷河期
– – (4) 後氷期の日本海
– 12.3 人類の進化
– – (1) ヒトへの道のり
– – (2) 森から草原に出た人類の祖先
– – (3) ホモ・サピエンスはどこで誕生したのか
– – (4) 1万年前の人口爆発
– – (5) 地球と人類の未来
13. 生命の多様性
– 13.1 生物進化
– – (1) 生物進化とは
– – (2) 進化論
– – Box-11 ダーウィン
– – Box-12 ハーディー・ワインベルクの法則
– – (3) 現代の進化論
– – Box-13 工業暗化
– – (4) 断続平衡説
– 13.2 生物の系統と分類
– – (1) 個体発生と系統発生
– – (2) 系統分類
– – (3) 相同と相似
– – (4) 種の概念
– 13.3 種分化と種形成
– – (1) 生殖的隔離
– – (2) 種分化の機構
– – (3) 性の起源と進化
– – (4) 生物進化というゲーム
おわりに
さらに学びたい人へ
原図表出典一覧
事項索引
生物名索引

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