(1990年代に自然地理学を教える立場から勉強した知識に基づいて述べる。 その当時書いた教材ページ[植生を制約する気候要因の探索]も残っている。 生態学や植物生理学の専門知識が乏しいので誤解があるかもしれない。 まちがいがわかった場合は訂正するつもりである。)
生態系は植物・動物・微生物からなっているが、 利用可能なエネルギー ([別記事] で述べたエクセルギーあるいは自由エネルギーに相当) が有機化合物(と、外部にある酸素分子)の化学エネルギーとして引き継がれるという立場から見ると、 それの一次生産者は光合成を行なう緑色植物である。 【ただし、火山性熱水域などには、光でなく無機化合物の化学エネルギーによって有機物を合成する 一次生産者がいる。】
生態系の有機物生産に関連して、次のような数量が使われる。
多くの自然生態系は、大局的に、準定常状態 (NEEがゼロに近い)とみられる。 しかし、NEEのゼロからのずれは、生態系の観点だけでなく地球の炭素循環の観点からも重要である。
陸上の「植生(の)型」ということばを、 ここでは学校地理に出てくるのと同様に使っているが、 それは、おもにどんな生活形(木か草か、常緑か落葉か、など)の緑色植物を含むかによるものである。 生態学の専門用語では「バイオーム」(biome)あるいは「群系」に近いようだ。 陸上植生の主要な型の地理的分布の概略を[別ページ]に示した。 これは気候要因だけで決まっているわけではないが、気候が大きな制約条件になっている。 1900年前後のケッペン(KÖPPEN)の気候区分といわれるものは、 むしろ、植生型を分類し、その分布を説明する気候条件を、 当時利用可能だった気温と降水量の月単位の気候値(多数の年の平均値)によって表現しようとしたものである。
1950-60年代に地表面エネルギー収支を研究していたソ連のブディコ(BUDYKO)は、 年平均の正味放射Rnetと、 正味放射を降水量P (および、量の次元をそろえるため、水の単位質量あたりの蒸発の潜熱L)で割った 「放射乾燥度」RDI = Rnet / (L P) との2軸の平面上で、 植生型がそれぞれ占める領域がまとまっていることを示した。
また、1960-70年代には、世界の生態学者たちが、現地調査によって、 世界の多数の地域での自然植生の光合成純一次生産量の数値を求めていた。 内嶋善兵衛(九州農業試験場、のち、農業環境技術研究所、お茶の水大学、宮崎公立大学)、 清野 豁(せいの ひろし、農業環境技術研究所)は ブディコの2軸上の位置と純一次生産量とを関係づけた。これは「筑後モデル」と呼ばれる。 (図の例は[別ページ(アクセス制限あり)]参照)。 (清野 豁: 自然植生の純一次生産力と農業気候資源の分布図。 http://www.niaes.affrc.go.jp/topics/g7/clmres.html も参照。)
現実にはさまざまな種の生物が環境に適応して立地しているのだが、 大局的に、自然生態系を、気候を入力、NPPを出力とするシステムと見ると、 種の区別にかかわらずひとつの規則性でまとめることができそうなのだ。ただし、
正味放射の代わりに、可能蒸発量 (地表面が完全に湿っていたと仮定した場合の蒸発量、 他の条件をどう仮定するかは研究者によって異なる)を使って同様なことを示した研究者もいる。 それを合わせて考えると、ブディコ・内嶋の結果は次のように解釈できると思う。
今ではもっと精密な生物生産のモデルがあるので、 「筑後モデル」のような模式はもはや「古い」が、 世界の植生の大局的な特徴をつかむには有用であると思う。
光合成にとっては、材料としての水と二酸化炭素、 および、低エントロピーのエネルギーである光が必要であることは確かだ。 このほかに、相対的には少量であるが、窒素、リン、その他の栄養元素も必要である。
陸上植物の場合、根から水を吸い上げて葉から蒸散させるしくみは、 水だけでなく、土壌からの栄養元素の供給という意味でも重要だ。 それに加えて、蒸散は、葉を冷却する働きをもしている。 これは、植物体から大気に向けて、蒸発の潜熱という形で、 廃熱(比較的高エントロピーのエネルギー)を運び出す働きをしているとも考えられる。 植物が、熱力学的不可逆過程が起こっているのに、準定常状態を保っていられるのは、 このエントロピー運び出し能力によっていると考えられる。
光も光合成生産力を規定する要因だ。 しかし、正味放射の大小はたいていの場合下向き太陽放射の大小とよい正相関があるので、 植物と気候の野外の分布からは、蒸発に関するエネルギー要因と、 光合成に直接かかわる光要因とは、分離して認識することができない。
二酸化炭素も光合成生産力を規定する要因だ。 植物が二酸化炭素を取りこむ場は、水を蒸散させるのとおなじ気孔なので、 二酸化炭素取りこみ能力と蒸散能力にも(必ずしも比例ではないが)正相関がある。 【筑後モデルの想定からははずれるが、二酸化炭素濃度が高くなるほど、光合成は促進される。 ただしその度合いは光合成メカニズムによって違う(C4植物では濃度の効果が小さい)。 また、二酸化炭素濃度が高いと気孔の開きかたが狭くなって、 濃度がふえたわりには植物によるとりこみ量はふえない。 とくに土壌水分条件がきびしい場合はそうなりやすい。】
このように考えると、蒸散が光合成生産力を規定しているように見えるのは、 一部は実際の因果関係であり、一部は他の要因との相関によるものと思われる。
「筑後モデル」が年平均の気候変数に基づいていることは、長所でもあり短所でもある。 温度や乾湿の変化の大きな地域では、季節を分けて考えることが望ましいが、 そのためには、気温や土壌水分の季節変化の定量的見積もりが必要になる。 (土壌水分はふつう観測されていないので、降水量・気温などから推定する必要がある。)
植生の分布を制約する気候条件で、これまでにふれなかった重要なものとして、 凍結をもたらすような低温がある。 多くの植物にとって体内の水が凍ることは致命的である。 ただしそれに耐えられる能力は種類によって違う。 数十年のうちひと晩でも、ある種の木が耐えられない低温が生じるならば、 その種の木による森林は成立が困難である。 この条件は、気温にせよ放射にせよ、年平均の気候変数ではうまく表現できない。 ケッペンが使った変数のうちでは最寒月の気温がこれに近似的に対応するものと考えられる。