このページの内容は、松山・増田 編 (2021) 『大気と水の循環』の 第8章「植生の分布を制約する気候条件」 (増田 執筆) と (ほぼ) 同じである。 このページの文章は印刷まえの原稿にもとづいている。 本の校正のときにした修正もなるべくいれたが、ていねいに照合はしていない。 キーワードの英語表現は、本では欄外に注と同様な形であげたが、 ここでは本文中の かっこ の中にあげている。
植生の分布は気候条件によって制約されます．植生型や純一次生産量は陸面からの蒸発量との対応がよく，降水量と可能蒸発量との比が重要になってきます．また，植物にとって体内の水が凍結することが致命的であるため，植生の分布を考えるうえで，冬の最低気温も重要です．
世界の陸上植生の分布は気候によって決められているとまでは言えません．気候条件には適していても地形・土壌条件が合わないために成立しない植生もあります．しかし，植生にとって気候が強い制約条件になっていることは明らかです．
ケッペン（Köppen）の気候区分（climate classification） (Köppen 1918, 1928）は，気候をそれ自体の特徴によって区分しようとしたものではなく，植生型（vegetation type）の地理的分布を説明する気候要因を，20世紀初めにデータが得られた気温と降水量の月ごとの平年値によって記述したものでした．なお，ここでいう植生型とは，陸上生態系を，主要な植物の生活形（木か草か，常緑か落葉か，など）によって分類したものです．陸域の生態系生態学でいう「バイオーム (biome, 生物群系)」(Chapin ほか 2018の1.6節)にあたるものです．
植物の光合成による有機物生産量のうち，植物自体が呼吸・分解によって消費する分を除いたものを「純一次生産量（net primary production）」といいます．筆者は「net」をふつう「正味」としますが，ここは植物生態学の習慣にしたがっておきます．この量も，気候に制約されています．
植生型や純一次生産量を制約する気候要因については，ケッペン以来，多くの人が研究してきました．筆者は，東京都立大学地理学教室在職中の1992～2000年に，教科書的な文献で使われている気候要因の共通する特徴に着目して概念整理を試みました．残念ながらその後は研究を進めていませんが，これまでの到達点を 表8.1 に示しました．その要点を述べると，次のようになります．
| 著者 | 利用可能エネルギー ・成長期の温度 | 利用可能水分 (エネルギーに相対的なもの) | 冬の温度 (植物体内水分凍結) |
|---|---|---|---|
| Köppen (1918, 1928) | 気温 (最寒月18℃，最暖月10℃など) | (乾燥限界を決める関数) 降水量/{年平均気温の1次関数} |
気温 (最寒月 -3℃) |
| Holdridge (1947, 1967) "Life Zones" (蜂の巣型ダイアグラム) | biotemperature (0℃未満を0℃に置きかえ平均). 可能蒸発量はこれに比例 | aridity index =降水量/可能蒸発量 | |
| 川喜田 (1999), 吉良 (1949, 1971) | 暖かさの指数 (5℃以上月積算気温) | 乾湿度 =降水量/{暖かさの指数の1次関数} | 寒さの指数 (5℃以下月積算気温) |
| Walter and Lieth (1967) 気候ダイアグラム Klimadiagramm | 各月の気温 | 各月の降水量 (気温の1次関数との差) | |
| Lieth and Box (1972) Thornthwaite 記念モデル (NPP) | 可能蒸発散量 (Thornthwaite) | 実蒸発散量 ←土壌水収支 ←{可能蒸発散量, 降水量} | |
| Budyko (1971) (植生型の分布); 内嶋・清野 (1987) 筑後モデル（NPP) | 正味放射 | 放射乾燥度 =正味放射/降水量 | |
| Box (1981) | 気温 (最暖月，年較差) | moisture index =降水量/可能蒸発量 (Thornthwaite) | 気温 (最寒月) |
| Sakai and Larcher (1987), 酒井 (2003) | 最低気温 | ||
| Woodward (1987) (Prentice et al. 1992 の BIOME も類似） | 可能蒸発量 (Penman-Monteith) | 葉面積指数 ←光合成・水収支 ←{可能蒸発量, 降水量} | 最低気温 |
陸上植物の純一次生産量は，陸面からの蒸発量（evaporation）[注1] との対応がよいです．たとえば，Lieth and Box (1972)は，純一次生産量とソーンスウェイト (Thornthwaite, 1948) の方法による蒸発散量（evapotranspiration）[注2]と の関連を示しました．蒸発には，土壌水分があることと，エネルギーが供給されることが必要です．両方がじゅうぶんあると，純一次生産量が大きくなり，植生のバイオマス(biomass，有機物の質量のたまりの量)も大きくなり，森林がなりたちます．土壌水分 （soil moisture）がとぼしい乾燥した状況では，太陽放射などによるエネルギー供給が多くて温度が高くても，蒸発は小さいです．エネルギー供給がとぼしく温度が低い状況では，土壌水分がじゅうぶんあっても，蒸発は小さいです．いずれがとぼしくても純一次生産量は小さくなりますが，植生の型は，乾燥のばあいは草原など，寒冷のばあいはツンドラなどになります．植生の型を制約する要因としては，エネルギー要因と水分要因を分けて考えることが必要です．
水分要因の情報源として，ケッペンがこの問題を考えはじめた20世紀はじめごろに利用可能だったのは，降水量の観測値の月ごとの集計値でした．現在でも，土壌水分などの現場観測はあまり多くの国で継続実施されておらず標準化もされていないので，降水量に頼ることが多いです．ところが，森林と草原の境は降水量と単純な関係にありません．ケッペンがすでに気づいていたように，同じ降水量のうちでは気温が高いほうが森林が発達しにくいのです．ケッペンは，森林が成り立つ気候(ケッペンの大分類のA, C, D)と成り立たない気候(B)との境を，降水量と気温の一次関数との比較で決めました．水収支の考えに立てば，同じ降水量のもとで，気温が高いほうが(あるいは，地表面に供給されるエネルギーが多いほうが)蒸発量が多くなりやすいので，陸面が乾燥しやすいと考えられます．
そこで，水分要因として降水量をとるならば，エネルギー要因としては，「もし水分要因の制約がなかったら起こるはずの蒸発量」をとって，それと降水量の大小関係によって，乾燥による植生型の境を説明することができそうです．この量を「可能蒸発量 （potential evaporation）」[注3] と呼びます．可能蒸発量とは，だいたい，気温が実際と同じで，土壌がよく湿っていると仮定した場合の蒸発量と考えられますが，詳しい定義は研究者によって異なります．
ケッペンの乾燥気候 (B) とその他の気候との境に出てくる気温の1次関数は，可能蒸発量に相当するものと考えられます．Walter and Lieth (1967) は，月ごとの気温と降水量を同じ軸上に折れ線表示してどちらが上になるかで乾湿を論じましたが，これも月ごとの気温の1次関数を可能蒸発量とみなしたものと考えられます．
[第5章]でのべた地表面熱収支にもとづいて年平均の定常状態を考えれば，地表面での正味放射 (下向きを正とする) が蒸発に伴う潜熱フラックスと顕熱フラックスとに分配されており，正味放射が潜熱フラックスの上限を決めていると言えます．したがって正味放射を可能蒸発量と考えることもできます．Budyko (1971) は，正味放射を降水量で割った (そして，水の単位質量あたりの蒸発の潜熱で無次元化した) 値を「放射乾燥度 （radiative index of dryness）」と呼び，これと正味放射との2つの軸の平面上に，植生型を位置づけました．この2軸は，可能蒸発量と降水量の比と，可能蒸発量と考えることができます．また，内嶋・清野 (1987) の「筑後モデル」は，自然植生の純一次生産量を，この2つの軸の平面上に位置づけたものです．植生型の分布を制約する気候要因の考えかたとして，蒸発に注目するもののほかに，植物の生育可能な期間の温度に注目するものがあります．
そのうち日本でよく知られているのは「暖かさの指数 （Warmth Index）」あるいは「温量指数」です．初出ではありませんが代表的文献として吉良 (1949) があります．その発想の発端は川喜田 (1999) に述べられています．これは，月平均気温が5℃以上の月について，5℃をこえる部分だけを積算したものです．温度の積算に物理的意味はありませんが，植物の生育に利用可能なエネルギー要因の指標とみることができるでしょう．また，吉良は，大陸の植生を論じる際は「乾湿度」も使っていますが，それは降水量と暖かさの指数の1次関数との比です．
南北アメリカで知られているものとして, Holdridge (1947, 1967) の mean annual biotemperature があります．それは月平均気温が0℃未満の月は0℃に置きかえたうえで年平均したものです．0℃をしきい値とした積算気温と似た性質の量です．そしてHoldridgeは可能蒸発量がこの量に比例すると考え，可能蒸発量と降水量の大小関係を植生型の分布と関係づけました．
野上 (1990, 1994) は日本について，1 kmメッシュのデータを使って，植生を制約する気候条件を論じました．その過程で，気候の変数として，暖かさの指数と，ソーンスウェイトの可能蒸発散量を計算し，両者は，数値は異なるものの，分布がとてもよく似ていることに気づきました．
このように見てくると，生育期間の温度条件に注目した指標と，可能蒸発量は，表現は違っても同じ要因だと考えられます．
植生型を制約する要因として，これまでに述べた，生育期のエネルギーあるいは温度の要因と，水分の要因に加えて，冬の寒さが重要です．とくに広葉樹林と針葉樹林の境はこれで決まっています．それは，植物にとっては体内の水が凍結すること （freezing）が致命的であり，針葉樹のほうが広葉樹よりも低温に耐えるのです．この問題については，酒井 昭 (Sakai and Larcher 1987; 酒井 2003) による研究があります．
Box (1981) は，植生型を説明する多変量の統計的モデルの，気候に関する複数の変数のうちに，最寒月の気温を含めていました．筆者はその趣旨がよくわからなかったのですが, 1990年ごろ，東京大学に所属していたBoxさんは，月平均気温ではなくほんとうの最低気温 (minimum temperature) がほしいのだと言っていました．やはり凍結を重視していたようです．
Woodward (1987) は，光合成と蒸散が連動していることに注目した植生の予測型数値モデルによって世界の植生型の分布を再現しようとしました．その計算の本段階では可能蒸発量と降水量がきいてきます．しかしその前段階として，凍結耐性を重視し，最低気温がきいてくると言っています．筆者はそれを読んで酒井の業績を知ったのでした．
2000年ごろ以後，気候の変化に伴う植生の変化の予測型シミュレーションには，だんだん複雑なモデルが使われるようになり，その反面として，モデルで起きることを因果関係の理屈を追って理解することはむずかしくなりました．しかし，多くの研究で参考にされている Prentice et al. (1992) の BIOME モデルの考えかたは，Woodward (1987) のものと似ています．
ケッペンは植生型の境をきめる条件を平年値の月平均気温と月降水量のデータで表現しようとしました．すでにのべた乾燥限界のほか，暖温帯 (C) と冷温帯 (D) の境となる「最寒月気温 -3℃」は，植物体内水分凍結にかかわる最低気温の条件を近似するものと考えられます．その他の区分についての検討はまだできていませんが，ケッペンの気候区分の式に出てくる数量は，それ自体に意味があるのではなく，もう少し直接的な気候要因の代理変数と見るのがよいと思います．
なお，植生型の分布および純一次生産量に対する制約として，太陽放射のうちの光合成 （photosynthesis）で使われうる部分 (光合成有効放射, photosynthetically active radiation) も重要な要因に違いありません. しかし，野外の分布からは，光の役割と蒸発のエネルギー要因の役割とが区別できません．ただし，現在進行中の大気中二酸化炭素濃度の増大に伴って，光合成有効放射は増えませんが，下向き地球放射は増えており，正味放射もおそらく増えているので，両方の要因を区別することが重要になってくるでしょう．
同様に，二酸化炭素濃度 （concentration of carbon dioxide）も重要な要因のはずですが，野外の分布からは評価できません．
今後，気候が変わるとともに植生がどう変化するか考えるためには，これまでに観察された気候要因と植生の相関だけでなく，植物の生育のメカニズムに立ち入った検討が必要になるでしょう．
地球温暖化に伴って植生がどう変わるかは、第9章の話題でもありますが、ここでは第8章の話題をふまえて大まかに考えてみます。
地上気温は高くなるので、冬の寒さあるいは蒸発のエネルギー要因が制約となって生育できなかった種類の生物が分布をひろげることができるでしょう。森林は、高緯度のほうへ、また標高の高いほうへ、拡大できる可能性があります。
ただし、実際に気候に応答するのは、それぞれの生物種(しゅ)です。植物が、その生育に適した気候になった場所に、実際に種(たね)をひろめることができるとはかぎりませんし、できるとしても、年単位、ときには十年単位の時間がかかるでしょう。また、あらたに生育可能になった種類と既存の種類とのあいだには競争がおこるでしょう。生態系が、複雑な変化をへて、どのような構成になるかは、むずかしい問題です。
他方、陸上では気温上昇にともなって可能蒸発量はどこでもふえますが、降水量はどこかに集中してふえると予想されるので、大陸のうちの多くの地域で「降水量 / 可能蒸発量」の比が減り、土壌水分量も、河川流出量も、減ることが予想されます。そこではおそらく、森林から草原へ、草原から砂漠への、植生の衰退が起こるでしょう。
ただし、同時に大気中の二酸化炭素濃度も増加しているならば、葉の気孔の開きかたを小さくして、光合成量を維持しながら蒸散を減らすことができるので、いくらかの乾燥化には適応して生き残れる場合もあるかもしれません。