食うものと食われるもののモデル

生物の個体数(人間の場合人口)の変化の因果関係的な説明は、まだ 完全にはできているとは言えない。しかし、その変化の特徴のいくつかを、 比較的簡単な数式やプログラムで再現することはできる。 ここでは、実数変数の微分方程式の形をとったモデルに ついて考えてみたい。 ただし、本来個体数は整数で表現されるべきものだろうし、 時間についても、たとえば、繁殖の季節が限られている場合には、 連続の時間(実数のt)による微分ではなく、有限のΔt(たとえば1年) による差分こそが正しい表現になる場合もあるかもしれない。

具体的には、ヴォルテラ(Volterra)・ロトカ(Lotka)のモデルと言われる ものをとりあげる。これは、2変数の連立常微分方程式で、食うものと 食われるものの関係にある2種類の生物の個体数の時間変化を表現して いる。食われるものの個体数をX、食うものの個体数を Yとしよう。次のように考えてモデルを組み立てる。

1. Yがいなければ、Xは増殖する(時間あたり増加が現在のXに比例する)。 d X / d t = a X
2. 食うという事件の発生は、YとXの出合う頻度に比例するだろう。 したがって、YとXとの積に比例するとする。これを考慮して(1)を 修正すると d X / d t = ( a - c Y ) X
3. Yは、えさがなければ減少する(時間あたり減少が現在のYに比例する)。 d Y / d t = - b Y
4. Xを食うことができればYは増加する。したがって(3)は修正されて、 d Y / d t = ( - b + e X ) Y

    d X 
    --- =   a X - c X Y
    d t

    d Y 
    --- = - b Y + e X Y
    d t

もし c = 0, e = 0、 つまり上の説明の1と3のプロセスだけならば、 問題は線形となり、X, Yのふるまいは指数関数型になることに注意しておこう。 一方、これと少し似ているが別の d X / d t = a Y, d Y / d t = -b X という問題も線形で、 X, Yのふるまいは単振動となる。

この式で、仮にX, Yともに時間変化がないと仮定すれば、

    X = b / e
    Y = a / c

この方程式から出てくる振動は、非線形振動の典型のひとつとして、 数学の立場でよく調べられている。 単振動問題では、どのような振幅でも一定の振動を続けることが できたが、この場合はそうではない。 各時刻の状態を、(X, Y)平面上の点と考え、点の軌跡を追ってみると、 たまたまある一定の軌道(極限軌道という)に来れば、同じ変化を くりかえすが、そこからはずれている場合は、変化する軌道をまわりながら 徐々に極限軌道に近づいていくようなことが起こる。

ヴォルテラ・ロトカ(V-L)のモデルは、現実の個体数と定量的に対応させようと すると、いろいろと無理な点がある。現実の個体数をもっとよく説明する モデルが多くの研究者によって考えられているはずだが、わたしはあまり よく調べていない。

一例として、

• 島津康男、岸保勘三郎、高野健三、1975: 自然の数理、筑摩書房, 310 pp.

1. V-Lでは、Xを無限大にした極限で、d Y / d t が無限大になってしまう が、現実には食う量は頭うちになるはずだ。
2. V-Lでは、Yを0に近づけた極限では d X / d t を X に単純に 比例させているが、Yが0でもXが大きくなれば過密になって増加率は頭うちになる はずだ。
3. Xが0に近い場合は、V-Lではd Y / d t = -b は定数となるが、 この状態ではYはそもそも生きることができないから、d Y / d t は 0 に近くなるはずだ。
4. Yを一定にすると、V-Lでは、(1 / X)(d X / d t) が Y に比例するが、 むしろ d X / d tが Y に比例すると考えたほうがよい。

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